Стоят ли птицы по уровню развития «интеллекта» ниже млекопитающих вследствие примитивного развития у них новой коры? Работами последних лет показано, что в сложных формах поведения, связанных с рассудочной деятельностью, птицы просто используют другие отделы мозга.

Из многочисленных иронических эпитетов выражение «куриные мозги» звучит, пожалуй, наиболее пренебрежительно. Происхождение его очевидно. По сравнению с мозгом даже самых примитивных млекопитающих мозг птиц выглядит весьма жалко. Он не только невелик по размерам, но и значительно отстает в развитии коры больших полушарий - органа, связанного с рассудочной деятельностью у высших млекопитающих. И все же сравнительные исследования поведения животных разных таксономических групп показали, что функциональные свойства мозга птиц заслуживают внимания. В процессе решения огромного числа задач птицы показали, что они способны к разумным формам поведения, иногда превосходя в этом млекопитающих со значительно более развитой корой головного мозга. Следовательно, изучение мозга птиц может пролить свет на истоки и эволюцию рассудочной деятельности.

Птицы обладают некоторыми удивительными свойствами, которые были замечены очень давно. Всех, кто работал с ними, удивляли их феноменальные навигационные способности при длительных миграциях, сложное гнездостроительное поведение, самоотверженное воспитание потомства. Правда, эти формы поведения можно отнести к врожденным, стереотипным, а не связывать их с рассудочной деятельностью. Обычно считают, что по своей природе это «инстинктивные» животные, не отличающиеся пластичностью и способностью к обучению - характерными чертами рассудочной деятельности. Сотрудник Гарвардского университета Скиннер, а также ряд других ученых выполнили ряд исследований, посвященных способности птиц к обучению, что в корне изменило представление относительно их рассудочной деятельности. Скиннер, который в качестве одного из основных объектов своих экспериментов по научению использовал голубей, обнаружил, что в решении разнообразных задач поведение их было вполне пластичным. К настоящему времени рядом исследователей, включая и группу из Уэйнского университета, накоплен целый арсенал данных, подтверждающих существование у птиц способности к обучению. Рассмотрим эти данные. Нелегко спланировать эксперимент, который позволил бы однозначно проверить способности животного к рассудочной деятельности, но еще труднее поставить эксперимент, позволяющий произвести сравнительную оценку таких способностей у разных животных. Психолог из Брин-Моур-Колледжа Биттерман добился успеха в решении этой проблемы относительно простым способом, исследуя пластические свойства мозга животных, или, другими словами, их способность, сталкиваясь в решении задач с новыми условиями, постоянно модифицировать поведение (см. Bitterman М. Е. Тhе evolution of Intelligence, Scientific American, 1965). Задача называется «многократные переделки». Животное обучали выбирать одну из двух фигур (скажем, круг, а не квадрат) за пищевое вознаграждение, а затем фигуры меняли местами (вознаграждение давали за квадрат, а не за круг); таким образом, выбирая прежде не подкреплявшуюся фигуру, животное должно было произвести «переключение». Многократно повторяя переделки, экспериментатор оценивал способность животного к обучению по тому, как скоро оно «понимало», что если за выбор одной из фигур ему больше не дают пищи, значит, чтобы снова ее заработать, надо отдать предпочтение другой фигуре. Биттерман обнаружил, что рыбы были не способны усовершенствовать свои навыки в решении таких задач - каждый раз после переделки они выполняли примерно одинаковое число бесплодных попыток, но не переключались на новую фигуру. Крысы, напротив, совершенствовали свои навыки, делая все меньше и меньше ошибок, и, наконец, обучались переключаться на новый стимул после одной-двух бесплодных попыток выбора старого.

А как справляются с этой задачей птицы? Биттерман обнаружил, что голуби не уступают крысам в «разуме», а голубей никак нельзя считать самыми «умными» из птиц. Эксперименты, проведенные в одной из лабораторий, а также Робертом Гозетте из Университета Хофстра, показали, что вороны, вороны, сороки, майны и попугаи в задачах с переделками превосходят голубей. В целом же птицы, по крайней мере в этом тесте, не уступали по способностям млекопитающим.

Перейдем к более точному анализу - к усложненной задаче, первоначально предназначавшейся для оценки степени обучаемости у обезьян, а не у низших млекопитающих. В этом эксперименте, разработанном Гарри Харлоу из Университета штата Висконсин, животным предлагали задачи, для успешного решения которых они должны были найти общий подход к проблемам, находящимся в определенной логической связи. Животное должно было «научиться учиться», другими словами, выработать «установку» на обучение. Например, предлагают на выбор шар и ботинок и дают пищевое подкрепление, если животное дотронется до шара, а не до ботинка. На следующем этапе предметы меняют местами, и животное должно научиться выбирать все время шар независимо от его положения. После того как животное правильно освоит решение этой задачи, ему предлагают ряд парных предметов, которым также придают логическую взаимосвязь. Существует множество вариантов таких задач, причем переменной величиной может быть не обязательно изменение положения предметов, а какие-то другие факторы. Харлоу обнаружил, что в первом предъявлении макаку-резусу требуется 50-60 попыток, чтобы правильно выбрать предмет независимо от его положения, но в дальнейшем обезьяна способна правильно решить задачу с одной-двух попыток. Харлоу и другие ученые, работающие в этой области, пришли к выводу, что задачи такого типа позволяют оценить уровень «интеллекта» разных приматов. Животные с более высокоразвитой корой проявляют большие способности в формировании у них установки на обучение. Так, например, капуцины Нового Света решают задачи такого типа лучше мартышек, макаки-резусы - лучше обезьян Нового Света, а шимпанзе в свою очередь - лучше макаков-резусов. Установка на обучение является сверхзадачей даже для приматов, низшие же млекопитающие справляются с ней гораздо хуже.

А как обстоят дела у птиц? Пока только у двух представителей птичьего племени - кур и голубей - проверены способности в решении задач такого рода, и те и другие справились с ними лучше, чем млекопитающие, не относящиеся к приматам; куры фактически даже превзошли мартышек! Еще более сложная для обучения животных задача - проблема «непарности» выбор непарного стимула из трех предложенных, два из которых одинаковые. Усложнение вводится изменением от опыта к опыту предъявления непарного стимула. Например, в первой попытке предъявляют круг, круг и квадрат в горизонтальном ряду; во второй - квадрат, круг, круг; в третьей - квадрат, квадрат, круг, т.е. непарный стимул уже не квадрат, а круг. Животное не может соотнести свой опыт с формой или расположением предмета, оно должно оценить общую ситуацию и уловить логическую связь событий. Способна ли птица справиться с такой проблемой? Да. Обезьяны, кошки и голуби способны обучаться выбирать непарный предмет из трех предложенных.

Задача непарности может быть еще более усложнена. Способно ли животное, у которого сформирована установка на обучение, основываясь на предыдущем опыте, обобщить принцип непарности и применять его к различным наборам стимулов? Будет ли оно в состоянии выбрать непарные предметы, скажем, из двух прямоугольников и треугольника или двух ботинок и шара? Осуществить такой «перенос» обучения человеку очень просто, и легко можно предположить, что и для животного, способного решить изначальную проблему, это не составит труда. Оказывается, это не так. Даже обезьяны испытывают определенные трудности в решении такой проблемы: они научаются обобщать принцип непарности только после длительного опыта решения подобных задач. Вместе с тем Уорен из Университета штата Пенсильвания обнаружил, что у кошек невозможно сформировать установку на обучение в случае непарности даже после успешного решения 30 отдельных задач подряд. Однако то, что не в состоянии сделать кошки, могут сделать канарейки. Сотрудник Королевского колледжа Нью-Йоркского университета Н. Пастор предъявлял канарейкам в определенном порядке 9 трехмерных предметов, 8 из которых были одинаковыми. После того как птицы «поняли», что выбор непарного предмета подкрепляется пищей, они, начиная с первого же предъявления, выбирали его во всех последующих задачах с любыми сочетаниями предметов.

Рассмотрим другой пример рассудочной деятельности: умение «считать» или, более точно, реагировать на такой признак, как число предметов. Даже для приматов решение этой задачи составляет значительные трудности. Для того чтобы обучить обезьяну достоверно улавливать разницу между звучанием двух и трех тонов, сотруднику Иллинойсского университета Герберту Вудроу потребовалась 21000 опытов. Для низших млекопитающих такая задача еще более трудна. Франк Уэсли из Портлендского колледжа пытался научить крыс отличать один тон от двух, но оставил эту затею после 3000 опытов, проведенных без видимого успеха.

Птицы же неизменно справляются с проблемами счета, причем гораздо более сложными. Например, немецкому этологу Отто Келеру и его сотрудникам удавалось научить голубей отличать четыре «объекта» (или стимула) от пяти, а в другой серии экспериментов эти исследователи обнаружили, что вороны и попугаи могут обучиться «считать».

Профессор Московского государственного университета Л.В. Крушинский в остроумной серии экспериментов обнаружил еще одну грань рассудка птицы. Две кормушки помещали за ширму, в центре которой имелась щель. В одной из кормушек находился корм, и животное через щель могло ест из нее. Затем обе кормушки начинали отодвигать от щели вдоль ширмы, одну - налево, другую - направо. Проблема в данном случае сводилась не к обучению, а к экстраполяции на основе зрительно! информации; если животное обойдет ширму с той стороны, куда двигалась кормушка, то оно снова получит корм. Крушинский исследовал способности к экстраполяции у собак, кошек, кроликов, голубей кур, ворон, сорок и воронов. Кролики, куры и голуби справлялись с задачей плохо; после исчезнове ния пищи из поля зрения они, как правило, начина ли беспокойно бегать перед ширмой и большинств» из них вообще не шло за нее. Кошки забегали за. ширму, но с равной вероятностью могли как в ту сторону, куда исчез корм, так и в противоположную. Только собаки и вороновые птицы справлялись с этой задачей очень быстро. Большинство из них при первом же предъявлении обходило ширму с правильной стороны. В этих опытах, таким образом, была продемонстрирована еще одна особенность рассудка птиц. Кроме того, задача помогла дифференцировать представителей этого класса, показав, что вороновые обладают лучшими способностями к экстраполяции, чем голуби и куры. Тот факт, что эти птицы справляются с задачей лучше кошек и могут соперничать с собаками, говорит об удивительно высоком уровне развития их мозга.

Общий смысл приведенных выше результатов не вызывает сомнений, хотя в целом данных еще не достаточно, поэтому чтобы правильно и по достоинству оценить «интеллект» птиц, необходимы дополнительные сравнительные исследования. Тем не менее нельзя игнорировать те данные, которые уже получены. Они позволяют сделать вывод, что птицы способны к проявлениям элементарной рассудочной деятельности наравне с млекопитающими и даже превосходят в этом многих из них. Если когда-нибудь в будущем будет восстановлен приоритет млекопитающих, никто не сможет отрицать, что птицы обладают способностями, долгое время считавшимися исключительно прерогативой животных с хорошо развитой корой больших полушарий.

Л.В. Крушинский писал: «В последние десятилетия значительно изменилось ранее существовавшее представление о меньшей пластичности поведения птиц по сравнению с млекопитающими». Нельзя сказать, что эту точку зрения разделяют большинство ученых. Многие из них упорно не хотят признавать значение этих экспериментальных данных в основном из-за того, что у птиц практически отсутствует кора. Следовательно, чтобы разобраться, существуют ли у птиц аналоги, которые могли бы выполнять функцию коры, необходимо более тщательно изучить их мозг.

Почти не вызывает сомнений, что у млекопитающих степень развития «интеллекта» зависит от величины и сложности коры. Исследуя этот орган, можно четко проследить картину эволюционного развития класса млекопитающих. Кора крыс гладкая (без складок или извилин) со слабо развитой фронтальной областью; кора собак имеет гораздо большую поверхность, некоторое число извилин и значительно более развитую фронтальную область; у обезьян объем коры и число извилин еще больше, и, наконец, у человека кора становится настолько обширной и сложной, что ее без труда можно отличить от коры всех других млекопитающих. В пределах любого отдельного вида, включая человека, рассудочная деятельность нормальных его представителей не связана с различиями в развитии коры (по крайней мере на основе современных знаний); однако в тех случаях, когда обнаруживаются значительные межвидовые различия в развитии коры, они отчетливо коррелируют со степенью развития «интеллекта» у этих видов млекопитающих.

У птиц, так же как и у млекопитающих, передний мозг состоит из двух основных типов структур: коры и расположенной ниже области, называемой стриатумом. Эти две структуры унаследованы ими от рептилий. Однако развитее коры и стриатума у представителей указанных двух классов шло совершенно различными путями. У млекопитающих доминирующей становится кора, которая, разрастаясь, постепенно покрывает стриатум, пока, как, например, у человека, нервные клетки стриатума не оказываются глубоко погруженными во внутреннюю часть переднего мозга между входящими в него нервными волокнами. Эволюция переднего мозга птиц шла по пути развития стриатума, кора же представляет собой тонкий слой, покрывающий верхнюю и боковые части переднего мозга. Стриатум выполняет большинство тех же функций, что и гораздо большая по размерам кора млекопитающих. Особого внимания заслуживает верхняя часть стриатума - гиперстриатум, хорошо развитая структура, которая отсутствует у млекопитающих.

Много лет назад нейролог Гарвардского медицинского центра Стенли Кобб, которого можно считать пионером в области сравнительных исследований мозга птиц, пришел к выводу, что у птиц между развитием коры и «интеллектом» существует обратная корреляция. Кобб установил, что основная функция коры птиц - обоняние, а поскольку наиболее высокоорганизованные виды практически не используют его, кора, утратив свое значение, уменьшилась в размерах. Исходя из полученных многочисленных данных, Кобб заключил, что у птиц структурой, связанной с осуществлением рассудочной деятельности, является не кора, а гиперстриатум.

Кобб пришел к такому выводу, основываясь на сравнительных исследованиях мозга различных видов птиц. Эти исследования показали, что наиболее развитым гиперстриатумом обладают виды, считающиеся самыми «интеллектуальными»; например, у вороны, попугая и канарейки указанная структура более объемна, чем у курицы, перепела и голубя. Существенный вклад в эту проблему, подтверждающий, что «гиперстриатум для птиц то же самое, что кора для млекопитающих», внесли анатомические исследования мозга птиц, выполненные Харви Картеном из Массачусетсского технологического института. Он описал область гиперстриатума, которая имеет такой же тип проекционных связей, что и зрительные отделы коры млекопитающих.

Результаты этих анатомических исследований подтверждаются разнообразными данными, в том числе и данными, полученными при изучении поведения. Давно известно, что полное удаление коры у птиц не вызывает заметного ухудшения ни в моторной, ни в сенсорной сферах, при декортикации же млекопитающих эти функции заметно нарушаются. Не так давно сотрудник Нью-йоркского университета Зиглер обнаружил, что голуби с сильными повреждениями коры были в состоянии выполнять задачи по зрительному различению, например обучались клевать крест, а не круг. Вместе с тем он установил, что повреждение гиперстриатума значительно снижает их способности к решению таких задач. Крушинский в экспериментах с ширмой установил, что выполнение птицами проблемы «обхода ширмы» абсолютно коррелировало с размерами гиперстриатума: чем больше эта структура (по отношению к общему размеру мозга), тем быстрее птица решала задачу. Размеры же коры совершенно не влияли на способность птиц решать эту задачу.

Следующим шагом в изучении гиперстриатума птиц явилось выяснение вопроса о том, какие специфические структуры этого органа обусловливают определенные уровни способности к обучению. Была выбрана задача с многократными переделками, так как было показано, что именно она представляет собой эффективный способ выявления различий в способности к обучению животных разных видов и что эти различия, по-видимому, отражают некоторую критическую разницу их нейрологической организации. В качестве исходной структуры выбрали верхнюю часть гиперстриатума, называемую Wulst. Такое название ей дали немецкие ученые.

Объектами исследования были перепела, у которых хирургическим путем удаляли эту область, а затем проверяли способность к обучению. После операции птицы выздоравливали довольно быстро, их двигательные реакции, пищевое и питьевое поведение, реакция на человека и некоторые другие формы поведения были совершенно нормальными. На первом этапе птицам предлагали задачи, основанные на простых формах обучения. Они учились клевать освещенное окно, из которого получали пищу, и различать горизонтальные и вертикальные полосы. Поведение птиц в этих экспериментах было вполне нормальным, и пришли к выводу, что их можно обучить многократным переделкам. Однако первое же предъявление такого теста показало, что результаты операции самым серьезным образом сказались на их «интеллекте». Каждая птица, у которой был удален Wulst, с огромным трудом обучалась решению этой задачи, причем не явились исключением и те два перепела, которые до операции уже имели опыт решения подобных задач. Очевидно, что Wulst представляет собой не только нейрологическую структуру, связанную с процессами обучения, но имеет отношение и к функциям памяти.

Затруднения, испытываемые птицами при решении задач в экспериментах, не были следствием нарушения моторных, сенсорных или мотивационных функций. По своим двигательным реакциям, точности, частоте и продолжительности клевания, реакции на предъявление пищи или способности обучаться в условиях простого выбора из двух разных зрительных стимулов оперированные птицы не отличались от нормальных. Фактически в задачах с переделками они продолжали клевать предмет, который подкреплялся пищей в предыдущих предъявлениях, что убедительно свидетельствовало о способности оценивать разницу между стимулами.

Имеются данные о том, что некоторые области коры птиц, подобно Wulst, связаны со сложными формами обучения. В первоначальных экспериментах вместе с Wulst удаляли и большую часть корковой ткани. В последующей серии опытов, для того чтобы выяснить, какая же именно структура обусловливает способность к сложным формам обучения, одной группе птиц удаляли только Wulst, а другой - только кору. Перепела, которым удаляли только Wulst, были не в состоянии решать задачи с переделками, что подтверждает важность участия этой структуры в сложных формах обучения. Удаление коры в большинстве случаев никак не сказывалось на этой способности. Однако иногда удаление коры все-таки отражалось на способности к обучению, правда, не в такой степени, как удаление Wulst. В настоящее время изучается возможность того, что какой-то участок, или участки, коры наряду с Wulst имеют отношение к сложным формам обучения.

Установление факта, что гиперстриатум имеет непосредственное отношение к реализации элементарной рассудочной деятельности птиц, открывает новый заманчивый путь для изучения процессов, протекающих в мозгу. Как «мыслящая машина» гиперстриатум обладает многими свойствами, присущими коре млекопитающих, но является гораздо более доступным для изучения и более простым для объяснения функций. В самом деле, для исследователей, занимающихся изучением мозга, гиперстриатум может оказаться своего рода розеттским камнем. Ученые, занимающиеся проблемами высшей нервной деятельности, вот уже много лет пытаются добиться успеха в расшифровке информации, записанной практически недоступным кодом в чрезвычайно сложном комплексе коры больших полушарий млекопитающих. Информация, которую несет гиперстриатум, записана более простым кодом, но содержит примерно те же сведения. Анализируя и сравнивая оба кода, которые, очевидно, связаны между собой, можно, вероятно, добиться успеха в понимании основ рассудочной деятельности.

Гиперстриатум сыграл роль скромной дрозофилы, изучение которой привело к современному этапу понимания наследственности и расшифровке генетического кода, или роль гигантского аксона кальмара, эксперименты на котором внесли большой вклад в понимание процесса передачи информации в нервной системе. Есть надежда, что большое число загубленных птичьих жизней окупится точными знаниями о том, как работает мозг, обусловливая «интеллектуальное» поведение животных.

Материал подготовлен по нижепреведенным литературным источникам:

Cobb S. Observations on the comparative anatomy of the avian brain. Perspectives in Biology and Medicine, Vol 3, No. 3, 1960.

Stettner L. J., Schultz W.I. Brain lesions in birds; effects on discrimination acquisition and reversal. Science, Vol. 155, No. 3770, 1689-1692, March 1967.

Zeigler H. P. Effects of endbrain lesions upon visual discrimination learning in pigeons, J. of Comparative Neurology, Vol. 120. No. 2, 161-194, April 1963.