Зрение
- основной рецептор дальней и ближней ориентации
птиц. В отличие от других позвоночных среди них
нет ни одного вида с редуцированными глазами.
Глаза очень велики по относительным и абсолютным
размерам: у крупных хищников и сов по объёму они
равны глазу взрослого человека. Увеличение
абсолютных размеров глаз выгодно потому, что
позволяет получить большие размеры изображение
на сетчатке и тем самым яснее различить его
детали. Относительные размеры глаз, отличающиеся
у разных видов, связаны с характером пищевой
специализации и способами охоты .У
преимущественно растительноядных гусей и
куриных глаза по массе примерно равны массе
головного мозга и составляют 0.4-0.6% от массы тела,
у ловящих подвижную добычу и высматривающих её
на больших расстояниях хищных птиц масса глаз в
2-3 раза превышает массу мозга и составляет 0.5-3% от
массы тела, у активных в сумерках и ночью сов
масса глаз равна 1-5% массы тела.
У разных видов на 1 мм2 сетчатки
находится от 50 тыс. до 300 тыс. фоторецепторов -
палочек и колбочек, а в области острого зрения -
до 500 тыс. - 1 млн. При разном сочетании палочек и
колбочек это позволяет либо различать многие
детали объекта, либо его контуры при низкой
освещённости. Основной анализ зрительных
восприятий проводится в зрительных центрах
головного мозга; ганглиозные клетки сетчатки
реагируют на несколько стимулов; контуры,
цветовые пятна, направления перемещений и т.д. У
птиц, как и остальных позвоночных, на сетчатке
есть участок наиболее острого зрения с
углублением (ямкой) в его центре. У некоторых
видов, питающихся преимущественно подвижными
объектами, есть две области острого зрения: у
дневных хищников, цапель, зимородков, ласточек; у
стрижей лишь одна область острого зрения, и
поэтому их способы ловли добычи на лету менее
разнообразны, чем у ласточек. В колбочках
находятся масляные капли - цветные( красные,
оранжевые, голубые и др.) или бесцветные.
Вероятно, они выполняют роль светофильтров,
повышающих контрастность изображения. Очень
подвижный зрачок предотвращает излишнюю
засветку сетчатки( при быстрых поворотах в
полёте и т.п.).
Аккомодация( наводка глаза на резкость)
осуществляется изменением формы хрусталика и
его одновременным перемещением, а также
некоторым изменением кривизны роговицы. В
области слепого пятна (места вхождения
зрительного нерва ) расположен гребень - богатое
сосудами складчатое образование, вдающееся в
стекловидное тело. Основная его функция -
снабжение стекловидного тела и внутренних слоёв
сетчатки кислородом и удаление продуктов
метаболизма. Гребень есть и в глазах
пресмыкающихся, но у птиц, видимо, в связи с
большими размерами глаз, он значительно крупнее
и сложнее. Механическая прочность крупных глаз
птиц обеспечивается утолщением склеры и
появлением в ней костных пластинок. Хорошо
развиты подвижные веки, у некоторых птиц несущие
ресницы. Развита мигательная перепонка (третье
веко), двигающаяся непосредственно по
поверхности роговицы, очищая её.
У большинства птиц глаза расположены по
бокам головы. Поле зрения каждого глаза
составляет 150-170 градусов, но поле бинокулярного
зрения невелико и составляет у многих птиц лишь
20-30 градусов. У сов и некоторых хищных птиц глаза
смещаются к клюву и поле бинокулярного зрения
возрастает. У некоторых видов с выпуклыми
глазами и узкой головой (некоторые кулики, утки и
др.) общее поле зрения может быть 360 градусов, при
этом узкие (5-10 градусов) поля бинокулярного
зрения образуются перед клювом (облегчает
схватывание добычи ) и в области
затылка(позволяет оценивать расстояние до
приближающегося сзади врага ).У птиц с двумя
областями острого зрения они обычно расположены
так, что одна из них проецируется в область
бинокулярного зрения.
Все птицы обладают цветным зрением,
распознавая не только основные цвета, но и их
оттенки и сочетания. Поэтому в оперении птиц так
часто встречаются яркие цветные пятна,
выполняющие функцию видовых меток. Острота
зрения птиц, видимо, превосходит в несколько раз
остроту зрения человека. Например, сокол сапсан
видит двигающуюся добычу размером с галку на
расстоянии около 1 км.Птицы различают не только
перемещения предметов и их контуры, но и детали
формы и окраски, рисунок и фактуру поверхностей.
Поэтому зрительные восприятия используются
птицами и для получения разнообразной
информации об окружающем мире, и как важное
средство при внутри- видовом и межвидовом
общении.
Орган слуха, подобно органу
зрения, служит у птиц важным рецептором
ориентации и общения. Анатомически орган слуха
сходен с органом слуха пресмыкающихся, особенно
крокодилов, но благодаря мелким преобразованиям
функционально он не отличается от значительно
более сложного и дифференцированного органа
слуха млекопитающих. Внутреннее ухо птиц
отличается от внутреннего уха крокодилов лишь
несколько лучшим развитием улитки - удлинённого
выроста круглого мешочка -и более сложным
внутренним её строением (увеличением числа
чувствующих клеток) .Возрастают размеры полости
среднего уха, а единственная слуховая косточка -
стремечко - имеет усложнённую форму,
увеличивающую её подвижность при колебаниях
барабанной перепонки, имеющей у птиц
куполообразную форму и большие размеры.
Барабанная перепонка погружена ниже уровня кожи
и к ней ведёт канал - наружный слуховой проход, по
краю которого у части видов птиц образуется
складка кожи - зачаток наружного уха (хорошо
развит у сов). Контурные перья, прикрывающие
наружный слуховой проход, по структуре
отличаются от перьев близлежащих участков
головы и служат не только для механической
защиты слухового прохода, но и для организации
звукового потока (могут приподниматься, выполняя
роль рупора у открывшегося слухового прохода,
или, наоборот, прижиматься, пропуская лишь
звуковые волны ограниченного диапазона и т.п.).
Птиц с плохо развитым слухом, видимо,
нет. Большинство видов слышит в большом
диапазоне - от 30 до 20 тыс. Гц, то есть примерно в
диапазоне обострённого человеческого слуха;
некоторые виды, вероятно, способны воспринимать
и ультразвуки до 35-50 кГц, присутствующие и в их
голосе. В этом диапазоне орган слуха проявляет
особую чувствительность к биологически важным
для данного вида звукам (сигналам своего вида,
звукам, издаваемым более обычными пищевыми
объектами или врагами, и т.п.). Многие птицы с
большой точностью (2-3 градуса) способны
определять положение источника звука. Особенно
высока точность звуковой локации( около 1
градуса) у сов, которые успешно ловят добычу
"на слух", не видя её. У немногих птиц
(гуахаро из козодоеобразных, стрижи-саланганы),
гнездящихся в слышимом, а не ультразвуковом, как
летучие мыши, диапазоне (1.5-7 кГц) отрывистые звуки
и улавливая их отражение, птицы в темноте
облетают препятствия и находят свое гнездо.
Острый слух и способность к
акустическому анализу сочетается у птиц со
способностью издавать разнообразные звуки,
несущие емкую и биологически важную
информацию(звуки общения родителей и птенцов,
сигналы тревоги, звуки и позы, регулирующие
территориальные отношения, взаимоотношения
партнёров и т.д.). Голос и слух обеспечивают
возможности звукового общения не только между
особями своего вида, но и между разными видами.
Так, например, звук тревоги, изданный в лесу
сойкой или сорокой, воспринимается как сигнал
опасности птицами многих видов. Сходные по
внешнему облику близкие виды (например, пеночки)
обычно легко различаются по песням и позывам.
Поэтому голос играет важную роль изолирующего
механизма предотвращающего межвидовые
скрещивания. Приобретение устойчивых отличий в
позывах и песнях у разных популяций одного вида
усиливают изоляцию(разобщение) этих популяций и
в конечном счёте может привести к их
репродуктивной изоляции, то есть к появлению
новых видов. Запись сигналов тревоги или страха и
последующее их воспроизведение позволяет
отпугивать птиц от тех мест, где они в данный
момент могут причинять ущерб (например, скворцов
от вишнёвых садов и виноградников в период
созревания ягод, многих птиц от аэродромов и т.п.).
Основным звукопроизводящим органом
птиц служит нижняя гортань; трахея резонируют
(усиливает) звуки, а верхняя гортань, возможно, их
несколько модифицирует. Некоторые птицы
способны издавать так называемые
инструментальные звуки : щёлканье клювом, свист
воздуха в маховых (утки, стрепеты и др.) или
рулевых (бекасы) перьях в полёте, хлопки крыльями
(голуби, козодои) и т.п. Дятлы издают громкую
барабанную трель, ударяя клювом о сухой сучок.
Эти сигналы также несут биологическую
информацию и служат для общения.
Обычно считают, что обоняние у
птиц развито слабо. При этом основываются на том,
что почти у всех птиц обонятельные доли
переднего мозга малы. Однако по сравнению с
пресмыкающимися у птиц увеличивается
поверхность носовой полости благодаря
разрастанию носовых раковин и возрастает
площадь обонятельного эпителия. Эти факты и
данные пока немногочисленных экспериментов
позволяют предполагать, что у некоторых птиц
(питающихся падалью хищники, кулики, утки,
вероятно, дятлы, некоторые воробьиные и др.)
обоняние развито достаточно хорошо и
используется при поисках пищи . Так, утки влажный
привычный корм обнаруживают по запаху на
расстоянии до 1.5 м. У новозеландских киви
обоняние служит ведущим рецептором при поисках
корма (кстати, глаза у киви относительно очень
малы).
Органы осязания у птиц
многочисленны и разнообразны. Это свободные
окончания чувствующих нервов в коже и различные
комплексы чувствующих и опорных клеток с
подходящими к ним окончаниями чувствующих
нервов, лежащие в области нёба, языка, восковицы,
клюва, конечностей (меккелевы тельца, тельца
Гранри, тельца Гербста). Осязательную функцию
выполняют и перья - нитевидные, щетинки и, в
меньшей степени, мелкое контурное перо.
Вкусовые почки (скопления
чувствующих клеток, оплетённых нервными
окончаниями) расположены в слизистой оболочке
ротовой полости, на языке и у его основания. Вкус
у птиц развит : многие виды распознают сладкое,
солёное, горькое.
Многие факты позволяют предполагать
наличие у птиц рецептора, воспринимающего
изменения атмосферного давления. Такими
рецепторами могут быть расположенные в очинах
перьев пергаментообразные дужки - остатки
пульпы, питавшей растущее перо; длина дужки
меняется при изменении давления, что фиксируется
подходящими к отверстию в очине окончаниями
нервов. Это предположение требует
экспериментального обоснования.
До сих пор очень противоречивы данные о
способности птиц ориентироваться в магнитном
поле Земли. Возможный рецептор магнитного
чувства не называют даже предположительно;
высказывалась гипотеза, что магнитное поле может
воздействовать непосредственно на нервные
клетки головного мозга.
Значительное увеличение по сравнению с
пресмыкающимися головного мозга и усложнение
его структуры, совершенство органов чувств
(особенно зрения и слуха) заметно увеличили
возможности ориентировки в быстро меняющихся
условиях среды и резко повысили общий уровень
высшей нервной деятельности, чему способствовал
также высокий уровень метаболизма. Это
проявляется не только в наличии сложной системы
врождённых рефлексов, но и в высокой способности
к выработке разнообразных условных рефлексов
и, следовательно, в резко возросшей роли
индивидуального опыта. Сочетание врождённых и
приобретённых рефлексов вместе с видовыми
морфологическими особенностями (позы, пропорции
конечностей, обусловливающие характер движения
и т.п.) определяют свойственный каждому виду
специфический стереотип поведения. |