КРОВЬ, заполняющую сосуды, можно считать тканью, обладающей особыми свойствами, но тем не менее близкой по определенным параметрам к костной и соединительной тканям, с которыми она тесно связана онтогенетически. Каждая из них состоит из клеток мезенхимного происхождения, погруженных в "матрикс" (межклеточное вещество). В кости оно твердое, в соединительной ткани - студнеобразное, а в крови - жидкое, позволяющее клеткам свободно плавать.
ПЛАЗМА КРОВИ. Жидкая часть крови, плазма - водянистая среда сложного состава. Кровь логично считать лишь заключенной в кровесные сосуды частью сложной тканевой жидкости (в обоих случаях наблюдается практически одинаковый состав солей). Однако помимо солей она содержит специфические вещества - белки крови - альбумины, глобулины и фибриноген. Они составляют большую часть сухой массы плазмы. Их молекулы настолько велики, что, как правило, не проникают сквозь стенки капилляров и, таким образом, не покидают кровяное русло. Поскольку концентрации солей в крови и тканевой жидкости вне сосудов сравнимы, наличие этих белков (особенно альбуминов) повышает осмотическое давление крови по сравнению с тканевой жидкостью, что существенно для функционирования капилляров. Фибриноген, составляя незначительный процент общего количества белков, очень важен для свертывания крови в случаях повреждения сосуда. В этом процессе принимает участие и одна из разновидностей глобулинов. Другие глобулины связывают чужеродные белки, вызывая, в частности, слипание (агглютинацию) эритроцитов, принадлежащих другому виду.
Термином сыворотка обозначают жидкость, остающуюся после удаления свернувшегося белкового материала (фибрина) из плазмы крови.
Лейкоциты характерны для крови и в меньшей степени для лимфы. Они намного малочисленное эритроцитов Среди агранулоцитов обычны лимфоциты округлые клетки от малого до среднего размера с крупным ядром и относительно малым количеством цитоплазмы. Название эти клетки получили благодаря своему обилию в лимфе. Лимфоциты обычно присутствуют в соединительной ткани и вместе с гранулоцитами скапливаются в поврежденных или инфицированных участках. Они играют важную роль в иммунной защите организма. Две разновидности лимфоцитов имеют различные иммунные свойства и происхождение, но выглядят в целом одинаково. У моноцитов, которые раньше считались просто крупными лимфоцитами, относительное количество цитоплазмы больше, а ядро несколько неправильной или бобовидной формы. Это потенциальные фагоциты, перемещающиеся с кровью к различным участкам тканей.Вторая характерная группа лейкоцитов - гранулоциты, или полиморфно-ядерные лейкоциты. Подобно моноцитам, это крупные клетки. Как следует из их второго названия, ядро здесь неправильной формы и в той или иной степени подразделено на доли. Наиболее характерна для них выраженная зернистость обильной цитоплазмы. В некоторых случаях гранулы окрашиваются кислыми красителями, в других - основными, а иногда в той или иной степени эффективны оба типа красителей. Вполне логично поэтому, что эти три типа "полиморфов" называются соответственно ацидофилами (эозинофилами), базофилами и гетерофилами (нейтрофилами). Среди гранулоцитов наиболее обильны во всех классах позвоночных (за исключением, видимо, рептилий) нейтрофилы. Эозинофилы нехарактерны для человека, но широко распространены среди других групп. Базофилы обычно еще малочисленнее. Гранулоциты в кровяном русле имеют в целом сферическую форму, не способны к амебоидным движениям и могут покидать капилляры и возвращаться в них обратно.
Соли и белки крови нейтрализующие микроорганизмы или посторонние химические вещества стабильные, постоянные составляющие плазмы. Однако анализ крови показывает присутствие их различных временных (транзитных) компонентов. Всегда можно обнаружить некоторое количество глюкозы и несколько меньше жиров и аминокислот, направляющихся к клеткам организма, Присутствуют продукты распада, переносимые к почкам, легким, в частности двуокись углерода (преимущественно в форме бикарбоната), конечные продукты азотистого обмена (обычно в форме мочевины или мочевой кислоты), молочная кислота. В еще меньших концентрациях в плазме обнаруживаются ферменты и секреты эндокринных желез - гормоны.

КЛЕТКИ КРОВИ. Постоянный перенос кислорода является одной из важнейших функции сердечно-сосудистой системы. Гемоглобин - белок, включающий четыре атома железа, каждый из которых способен связывать ион кислорода. Гемоглобин помогает также извлекать двуокись углерода из тканей.
У птиц гемоглобин содержится в эритроцитах. В большинстве случаев это обычные клетки сплющенной овальной формы с ядром и цитоплазмой, насыщенной гемоглобином. В массе эритроциты в соответствии с их названием кажутся красными, однако поодиночке они выглядят зеленовато-желтыми.
Ученые, изучавшие кровь, посвятили большой объем исследований формированию ее клеток, но некоторые стороны этого процесса до сих пор неясны Большинство других дифференцированных клеток являются компонентами тканей, занимающих определенное пространственное положение, где и протекает их развитие. Клетки крови, напротив, - подвижные элементы, и не так важно, где они формируются, лишь бы эта область сообщалась с кровеносными сосудами. Поэтому кроветворные ткани у различных позвоночных можно обнаружить в самых разнообразных местах. В сердечно-сосудистой системе в отличие от других систем органов в лучшем случае лишь незначительная часть компонентов развивается из эпителиальных листков раннего зародыша. Как кровеносные сосуды, так и клетки крови - производные мезенхимы, т.е. того же материала, что дает начало и соединительным тканям.
За исключением определенных структур, используемых на ранних эмбриональных стадиях, кроветворные ткани, где образуются и накапливаются клетки крови, имеют в целом сходную организацию Все это либо расширенные участки транспортных сосудов, либо примыкающие к ним области. "Скелет" кроветворной ткани образован сетью волокон. Вдоль них располагаются ответственные за формирование этой сети ретикулярные клетки. Они относятся к системе макрофагов, т.е. фагоцитов, способных пожирать отходы или посторонние частицы типа бактерий или поврежденных клеток крови.
КРОВЕТВОРНЫЕ ТКАНИ. Обычно клеточная дифференцировка тканей тела происходит в основном на эмбриональных стадиях, однако пролиферация и дифференцировка клеток крови продолжаются в течение всей жизни птиц. Срок существования индивидуальной клетки крови невелик. Например, эритроциты птиц насколько известно, живут не более нескольких месяцев, а некоторые лейкоциты считанные дни или даже часы. Вследствие этого птицы должны на протяжении всей жизни сохранять гемопоэтические (кроветворные) ткани. У птиц лимфоциты фабрициевой сумки отличаются от лимфоцитов тимуса по своим функциям в иммунной системе.
СЕЛЕЗЕНКА. Среди кроветворных тканей взрослых птиц только селезенка и лимфатические узлы, характерные для птиц, приобретают статус отдельных органов. Селезенка - это крупнейшее в теле птиц скопление ретикулярной ткани и важная область продуцирования, накопления и разрушения клеток крови. Она также участвует в защите от заболеваний. У большинства позвоночных это красноватое тело, расположенное рядом с желудком в дорсальной брыжейке и окруженное соединительнотканной капсулой. Соединительная ткань проникает и внутрь, образуя мощную ретикулярную сеть, ячейки которой содержат два типа ткани - белую и красную пульпу. Первая, как нетрудно догадаться, содержит скопления лимфоцитов. Однако ко времени достижения половой зрелости он прекращает рост и часто уменьшается по относительным, а часто и по абсолютным размерам. Его ткани обнаруживают тенденцию к дегенерации, и у многих взрослых птиц тимус полностью исчезает. Его функция состоит в интенсивном продуцировании лимфоцитов в ходе зародышевого развития и на начальных этапах постэмбриональной жизни птицы. На более взрослых стадиях лимфоциты пролиферируют в селезенке, костном мозге, в лимфатических узлах. Тимус во всех случаях важен для становления иммунных реакций развивающегося организма, которые, как уже отмечалось, связаны с деятельностью лимфоцитов.
КОСТНЫЙ МОЗГ. У птиц важный центр кроветворения - костный мозг. Появление пустот в крупных костях, вероятно, исходно было адаптацией, повышающей эффективность использования костной ткани и снижающей вес тела. Вместе с тем освободившееся пространство оказалось пригодно для новых целей: полости стали использоваться для размещения запасов жира и кроветворных тканей. У всех птиц костный мозг дает все типы клеток крови.
ФАБРИЦИЕВА СУМКА. Другой лимфоидный орган, во многих отношениях подобный тимусу, это фабрициева сумка (bursa Fabricii) У птиц развивающаяся в виде дорсального кармана клоаки. Ее судьба, т.е. ранняя закладка в концевой области кишки, быстрый рост, продуцирование лимфоцитов у зародыша, редукция или исчезновение в зрелом возрасте, близка к онтогенезу тимуса. Гистологически лимфоидная ткань фабрициевой сумки похожа на ткань тимуса, кутикулярной ткани, по строению сопоставимые с небольшой селезенкой, но резко отличающиеся от нее тем, что расположены по ходу не кровеносных, а лимфатических сосудов. Их клеточное содержимое практически полностью соответствует различного размера лимфоцитам. В ретикулярной части узлов макрофаги уничтожают бактерии и другие чужеродные материалы, проникшие в организм и попавшие в лимфатическую систему, а также продукты распада.

СОСУДЫ кровеносной системы, как и клетки крови, развиваются из эмбриональной мезенхимы. Как только в теле раннего зародыша обозначаются потоки питающих жидкостей, прилежащие мезенхимные клетки собираются около таких потоков и окружают их, образуя тонкую сплошную стенку. Так идет раннее развитие всех основных кровеносных сосудов. На более поздних стадиях клетки, выстилающие установившееся кровяное русло, образуют наружные разрастания, превращающиеся в мелкие кровеносные сосуды. В течение всей жизни животного в соответствии с изменениями в тканях тела, таким способом часто возникают новые сосуды. После ранения или повреждения разрывы сосудов зарастают, и кровообращение восстанавливается. Рост ткани или органа сопровождается появлением дополнительных сосудов.
Внутренняя выстилка сосудов образована эндотелием - особым типом эпителия, который развивается de novo и не происходит из каких-либо первичных эпителиев зародыша. Он состоит из одного слоя тонких листовидных клеток, соединяющихся друг с другом краями. Морфологические особенности в виде отверстий и пор здесь отсутствуют, и даже промежутки, наблюдаемые между клетками на ультраструктурном уровне, обычно закрыты тончайшей мембраной. У птиц в норме циркулирующая жидкость нигде не соприкасается с тканевой жидкостью и клетками, лежащими вне сосудов, хотя большая часть составляющих плазмы может свободно проникать через эндотелиальную мембрану.
Сосуды кровеносной системы включают 1) сердце; 2) артерии (несущие кровь от сердца тканям тела); 3) капилляры и аналогичные структуры (обычно мелкие сосуды, соединяющие артерии с венами); 4) вены (возвращающие кровь в сердце); 5) дополнительные лимфатические сосуды (сосуды, способствующие оттоку жидкости от тканей).
КАПИЛЛЯРЫ. Эти мельчайшие сосуды, как правило, имеют диаметр, достаточный лишь для прохождения одного эритроцита. В относительно малоактивной ткани они могут сжиматься и пропускать малое количество крови, а то и вовсе закрываться. Строение капилляров простое. Они берут начало от артериол или вен (в воротных системах) и, извиваясь, проходят между клетками большинства тканей тела таким образом, что любая из них оказывается поблизости от какого-либо капилляра. Степень васкуляризации ткани капиллярами обычно пропорциональна метаболической активности этой ткани. Из дистальных отделов капилляров кровь продолжает свое течение по более крупным сосудам (чаще всего по венам). В большинстве случаев стенки капилляров состоят просто из тонкого сплошного слоя эндотелиальных клеток, которые иногда дополняются соединительнотканными, другими мезенхимоподобными клетками или даже волокнами гладкой мускулатуры.
Капилляры - слишком мелкий объект для обычного препарирования, поэтому они часто выпадают из поля зрения макроанатомов. В то же время нельзя забывать, что с функциональной точки зрения это важнейшая часть сердечно-сосудистой системы. Здесь кровь совершает свою "работу", тогда как другие отделы она проходит транзитом. В целом эндотелий образует преграду для клеток и крупных молекул, но белые кровяные тельца могут протискиваться наружу между его клетками. Мелкие молекулы и ионы свободно проходят через эндотелий, поэтому через стенки капилляров идет активная диффузия веществ.
В типичном случае в своей проксимальной части капилляр отдает наружу кислород и питательные соединения, а в дистальной - получает конечные продукты обмена и двуокись углерода из тканей. Такая жизненно необходимая смена направления диффузии обеспечивается изменением баланса физического и осмотического давлений крови в процессе ее прохождения по капиллярам. Благодаря присутствию в ней специфических белков возникает тенденция к перемещению веществ из тканевой жидкости в кровяное русло. Однако в проксимальной части капилляра гидростатическое давление, создаваемое сердечным насосом, более чем уравновешивает эту тенденцию. В дистальной части гидростатическое давление снижено из-за трения жидкости о стенки капилляров, и осмотическое давление начинает перевешивать физическое.
В тканях тела капиллярные сети обычно соединяют артериальные сосуды с венозными. В то же время разветвление на капилляры и обратное слияние последних в более крупные сосуды может местами происходить и по ходу артерий или вен. Возвращающаяся от тканей венозная кровь может также проходить через капилляры воротной системы. У всех позвоночных кровь от кишечника проходит через воротную систему вен в капилляры печени, а у большинства форм (за исключением высших и низших) часть венозной крови, возвращающейся из задней части тела, направляется через воротную систему в капилляры почек. Воротные системы меньшего размера, но также важные функционально, встречаются и в других органах, например в гипофизе.
Несмотря на то что основной тип артериовенозных соединений составляют капилляры, существуют и другие их типы.
Микроскопические исследования иногда показывают существование между мелкими артериями и венами прямых соединений более крупного калибра - анастомозов, которые способны регулировать поток крови через капилляры данного органа. В некоторых случаях диффузия веществ между тканями и кровью осуществляется в небольших тонкостенных емкостях неправильной формы, называемых синусоидами. Они представляют собой расширенные, часто уплощенные капилляры и встречаются в печени, селезенке и других органах. В селезенке они могут иметь неполные стенки, делая соответствующий участок кровеносной системы "незамкнутым". Иногда в связи с особыми функциями органа кровеносный сосуд подразделяется на тончайшие веточки, образующие сложное сплетение. Особая разновидность такой сети иногда присутствует в дистальном отделе конечности, особенно у длинноногих птиц, обитающих на мелководье, лабиринт тончайших артериальных веточек может окружать здесь возвращающие кровь вены. Похоже, что такие структуры способствуют сохранению тепла ценой озябших конечностей.
Четкие различия между артериями и венами определяются главным образом тем, что в первых кровь находится под большим давлением. Чтобы противостоять ему, стенки у артерий толще, чем у вен, и сложнее устроены. По той же причине просвет артерии гораздо уже, чем у вены сопоставимой значимости, что связано с большей скоростью потока крови в артериях (так, например, для одинакового числа автомобилей при движении по скоростной магистрали требуется меньше рядов, чем при движении по городской улице, где скорости ниже). Часто на микроскопических срезах можно видеть пары лежащих рядом сосудов-близнецов с помощью перечисленных критериев в этих случаях легко отличить артерию от вены. Диаметр артерии на всем ее протяжении остается постоянным и уменьшается только при ее разветвлении.
АРТЕРИИ и ВЕНЫ. Поверх обязательно присутствующего эндотелия в состав стенок всех сосудов, не только крупных (артерии и вен), но и мелких ответвлений (артериол и венул), а также, по-видимому, главных лимфатических сосудов - входят и другие компоненты. К ним относятся соединительнотканные, эластические (эластиновые) и гладкие мышечные волокна в различных сочетаниях и соотношениях Наблюдаются также нервные волокна, обслуживающие гладкую мускулатуру, а стенки крупных артерий и вен питают специальные мелкие кровеносные сосуды.
Принято считать, что стенки кровеносного сосуда состоят из трех слоев - внутренней (tunica intima), средней (tunica media) и наружной (tunica externa s. adventitia) оболочек. У простейших типов мелких артерий и вен первая может состоять исключительно из эндотелия, вторая - из немногочисленных мышечных волокон (в самых мелких венах последние отсутствуют), а последняя - из небольшого количества соединительной ткани Однако у толстых оболочек крупных сосудов сложное и разнообразное строение.
В типичной крупной артерии эндотелий внутренней оболочки подстилается тонким слоем волокнистой соединительной ткани, поверх которого сосуд окружен внутренней эластической мембраной (membrana elastica interna). Средняя оболочка представляет собой преимущественно мускульный слой, хотя содержит ЛИМФАТИЧЕСКИЕ СОСУДЫ.
Лимфатическая система хорошо развита у большинства птиц служит для оттока жидкости (лимфа может содержать лейкоциты, но не эритроциты) от тканей к сердцу, т.е. по функции аналогична венозной системе и состоит из сосудов, сопоставимых с капиллярами и венами. Однако диаметр ее капилляров больше, а их форма не такая правильная, как у кровеносных. Разумеется, они никак не соединены с артериями, а берут начало в тканях, куда проникают их слепые веточки. Стенки крупных лимфатических сосудов, по которым лимфа медленно течет по направлению к сердцу, еще тоньше, чем у вен, и они могут расширяться, образуя тонкостенные резервуары - лимфатические цистерны.
КЛАПАНЫ и СФИНКТЕРЫ. Расширение и сужение кровеносных сосудов обеспечивается мышечной и эластической тканями в составе их стенок. Более активная регуляция потоков крови и лимфы часто осуществляется благодаря развитию сфинктеров и клапанов. В узколокализованной области небольших артерий и вен могут сильно развиваться кольцевые мышечные волокна, образующие сфинктер, способный перекрыть поток крови. Обратному течению крови или лимфы по сосуду иногда препятствует наличие внутри него клапанов. Последние представляют собой складки эндотелия и соединительной ткани с карманообразными впячиваниями сзади. Обратный ток жидкости наполняет этот карман, отгибая складку клапана в просвет сосуда. Обычно двух таких клапанов достаточно для перекрытия сосуда, однако иногда их бывает три.
СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА. У сердечно-сосудистой системы есть и другие функции. Она участвует в борьбе с заболеваниями и в заживлении ран. Перенося гормоны, кровь как бы выполняет нервную систему, регулируя деятельность различных органов.
КОМПОНЕНТЫ. Основные структурные особенности сердечно-сосудистой системы птиц хорошо известны и могут быть легко очерчены. Мускульный насос - сердце - обеспечивает ток крови через артерии к легким и к различным тканям. Самые мелкие структуры - сети капилляров, через стенки которых осуществляется обмен с тканевой жидкостью, омывающей клетки организма. Из капилляров кровь возвращается в сердце через вены. По лимфатическим сосудам, берущим начало в тканях тела и не сообщающимся с артериями, тканевая жидкость может возвращаться в кровяное русло.